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Teoría de la Endosimbiosis
La
teoría endosimbiótica postula que algunos orgánulos propios de las
células eucariotas, especialmente plastos y mitocondrias, habrían tenido
su origen en organismos procariotas que después de ser englobados por
otro microorganismo habrían establecido una relación endosimbiótica con
éste.
Se especula con que las mitocondrias provendrían de
proteobacterias alfa (por ejemplo, rickettsias) y los plastos de
cianobacterias.
La teoría endosimbiótica fue popularizada por Lynn Margulis en 1967, con
el nombre de endosimbiosis en serie, quien describió el origen
simbiogenético de las células eucariotas.
También se conoce por el
acrónimo inglés SET (Serial Endosymbiosis Theory).
En su libro de 1981, Symbiosis in Cell Evolution, Margulis sostiene que
las células eucariotas se originaron como comunidades de entidades que
obraban recíprocamente y que terminaron en la fusión de varios
organismos.
En la actualidad, se acepta que las mitocondrias y los
cloroplastos de los eucariontes procedan de la endosimbiosis.
Pero la
idea de que una espiroqueta endosimbiótica se convirtiera en los
flagelos y cilios de los eucariontes no ha recibido mucha aceptación,
debido a que estos no muestran semejanzas ultraestructurales con los
flagelos de los procariontes y carecen de ADN.
Pruebas a favor de la teoría
La evidencia de que las mitocondrias y los plastos surgieron a través del proceso de endosimbiosis son las siguientes : * El tamaño de las mitocondrias es similar al tamaño de algunas bacterias.
* Las mitocondria y los cloroplastos contienen ADN bicatenario circular
cerrado covalentemente - al igual que los procariotas - mientras que el
núcleo eucariota posee varios cromosomas bicatenarios lineales.
* Están rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la idea de
la fagocitosis : la membrana interna sería la membrana plasmática
originaria de la bacteria, mientras que la membrana externa
correspondería a aquella porción que la habría englobado en una
vesícula.
* Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisión binaria al
igual que los procariotas (los eucariotas lo hacen por mitosis).
En
algunas algas, tales como Euglena, los plastos pueden ser destruidos por
ciertos productos químicos o la ausencia prolongada de luz sin que el
resto de la célula se vea afectada.
En estos casos, los plastos no se
regeneran.
* En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtención de energía se
sitúan en las membranas, al igual que ocurre en las bacterias.
Por otro
lado, los tilacoides que encontramos en cloroplastos son similares a
unos sistemas elaborados de endomembranas presentes en cianobacterias.
* En general, la síntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es autónoma.
* Algunas proteínas codificadas en el núcleo se transportan al orgánulo,
y las mitocondrias y cloroplastos tienen genomas pequeños en
comparación con los de las bacterias.
Esto es consistente con la idea de
una dependencia creciente hacia el anfitrión eucariótico después de la
endosimbiosis.
La mayoría de los genes en los genomas de los orgánulos
se han perdido o se han movido al núcleo.
Es por ello que transcurridos
tantos años, hospedador y huésped no podrían vivir por separado.
* En mitocondrias y cloroplastos encontramos ribosomas 70s,
característicos de procariotas, mientras que en el resto de la célula
eucariota los ribosomas son 80s.
* El análisis del RNAr 16s de la subunidad pequeña del ribosoma de
mitocondrias y plastos revela escasas diferencias evolutivas con algunos
procariotas.
* Una posible endosimbiosis secundaria (es decir, implicando plastos
eucariotas) ha sido observado por Okamoto e Inouye (2005).
El protista
heterótrofo Hatena se comporta como un depredador e ingiere algas
verdes, que pierden sus flagelos y citoesqueleto, mientras que el
protista, ahora un anfitrión, adquiere nutrición fotosintética,
fototaxia y pierde su aparato de alimentación.
Pruebas en contra de la teoría * Las mitocondrias y los plastos contienen intrones, una característica
exclusiva del ADN eucariótico.
Por tanto debe de haber ocurrido algún
tipo de transferencia entre el ADN nuclear y el ADN
mitocondrial / cloroplástico.
* Ni las mitocondrias ni los plastos pueden sobrevivir fuera de la
célula.
Sin embargo, este hecho se puede justificar por el gran número
de años que han transcurrido : los genes y los sistemas que ya no eran
necesarios fueron suprimidos ; parte del ADN de los orgánulos fue
transferido al genoma del anfitrión, permitiendo además que la célula
hospedadora regule la actividad mitocondrial.
* La célula tampoco puede sobrevivir sin sus orgánulos : esto se debe a
que a lo largo de la evolución gracias a la mayor energía y carbono
orgánico disponible, las células han desarrollado metabolismos que no
podrían sustentarse solamente con las formas anteriores de síntesis y
asimilación.
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